马 姣
纵观马科动物五千六百万年的演化历史，不难发现以下几个关键的演化趋势：体型逐渐增大、颊齿齿冠增高且牙釉层形态复杂化、趾数减少但肢骨伸长，同时脑容量增大，寿命变长。这种演化趋势的背后蕴含着一系列马的生态习性中发生的相应变化：食物量逐渐增大、食物类型从柔软的叶片转向粗糙的草本植物、运动速度大幅度提升并逐渐适应开阔的草原环境，直至成为助力人类文明史的得力干将。其中，运动方式和摄食生态的变化是贯穿马科动物演化史的至关重要的两个方面。
趾的演化——如何成为草原上的奔跑机器？
对人类而言，马最大的魅力就是速度。它们在人类社会中主要的几大功用——农业生产、交通运输、战争和体育竞技，无一不以速度制胜。人类语言中很多与速度以及交通运输有关的词汇都跟马有关系。以汉语为例，其中有很多包含“马”字的词汇，如“马力”、“马达”；还有非常多由“马”字构成的汉字，如“驰骋”、“驾驶”；和马相关的成语典故更是不胜枚举，如马到成功、马首是瞻、驷马难追等。凡此种种，都足见马在人类文明史中难以撼动的地位。
与三种主要运动方式相适应的三种足部形态：人、狗和马的足部解剖学示意图，相同的颜色代表同一个骨骼部位（图片来自网络）
然而，这种强悍的运动能力并非马科动物的先天优势，而是它们在漫长的演化中逐渐获得的。现代单趾的真马，其纤细的肢骨不仅需要负担约四五百公斤的体重，还要支撑其在快速奔跑时产生的巨大压力，这确实是一种极端演化的情况。
人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍和马的蹄子都由相同的骨骼结构所构成。为了解释马的运动方式，这里有必要对哺乳动物三种主要的运动方式进行一些简要的介绍。第一种叫跖（zhí）行式，即走路时全脚掌着地；这是一种比较古老的运动方式，人和熊都是采取这种方式走路的。跖行式的优点是四平八稳，但是很难提速。第二种叫趾（zhǐ）行式，是依靠脚指头走路；大部分的食肉动物，比如我们所熟悉的猫狗，其实是踮着脚尖走路的。所以小猫每天都在舔自己的脚指头。除了踮起的脚尖，趾行式的动物还多了一截脚掌升级成的腿，这提高了这些捕猎者的速度，也让平时看起来圆滚滚的小猫可以在自由伸展时变成一根修长的猫条。
被这些踮着脚尖的捕猎者追捕的有蹄类动物，演化出了第三种更极端的行走方式——蹄行式，使它们可以在躲避食肉动物的抓捕时快速奔跑。常见的家畜——马牛羊猪都是蹄行动物，它们的趾骨和跖骨进一步伸长，可以说是最大限度地把臀部以下的部位都变成了腿。马蹄相当于人的指甲或者猫狗的爪子，所以现在的马其实就是在用中指的指甲走路，而其他的指头都退化了。换句话说，在五六千万年的演化历程中，马科动物终于成功练就了“单趾（甲）神功”，成为了自然界的奔跑机器。在骨骼形态改变的同时，马科动物的足部韧带也变得复杂且强壮，灵活的肌腱能生成巨大的能量，支撑马在疾速奔跑时自身的体重和马蹄高频且有力地着地和离地时所需要的力量。
偶蹄（A.猪、B.原驼）和奇蹄（C.犀牛、D.马）类动物脚的重心示意图（MacFadden，1992）
关于有蹄类动物趾的形态通常有一个认知误区，即区分奇蹄类和偶蹄类动物的关键并不在于趾的总数是奇数还是偶数，而在于脚的重心或者说中轴的位置，即奇蹄类动物脚的重心在中指（第三指），而偶蹄类的则在第三、四指。在化石记录中，既有蹄数为奇数的偶蹄类动物，也有蹄数为偶数的奇蹄类动物。始祖马就是这样的特例之一，其前肢有四个发达的掌骨，每个掌骨都配有指骨，缺少第一掌骨，第五掌骨较小。而现生马的第一和第五掌骨都已经消失，第三掌骨为起支撑作用的主骨，下方连接单趾，第二、四掌骨显著退化。而与掌骨相连的马的指骨则只有第三指骨，发育完全的指有三个指节骨和若干籽骨。
在相当进步的单趾马出现之前，马的其他几种主要的中间类群都是前后三趾，如安琪马、渐新马、三趾马和草原古马等。这就涉及另一个很容易被混淆的事实，即“三趾马”和“三趾的马”所指的对象完全不同，前者只是后者的一个子集。“三趾马”是对hipparion这一个类群的马的一个很不准确的中文译名：hipparion一词源自希腊语中的马“hipp-”，原意为“似马”，并不包含其他含义；而hipparion这一类动物并不是唯一一种三趾的马。但是在约定俗成以后，为了避免改名会带来的一系列麻烦，这个名字还是被沿用至今并被广泛地误解。
在相对进步的三趾的马和单趾马中，其前肢和后肢的下部拉长，小腿骨间的肌肉弱化，而肌腱伸长。这种形态变化是马科动物适应开阔草原日益增多的地球环境而发生的改变，一方面更方便于在开阔的草原奔跑觅食，也可以更有效地躲避狮子、老虎等凶恶的捕猎者。最新的一些研究发现，除了速度快，马的另一个极为重要但容易被忽略的运动天赋其实是耐力的提升。如果单论最快速度，非洲大草原上以每小时120公里奔跑的猎豹可以轻松地追上一只最大速度仅有它二分之一的斑马，但是后者可以在坚硬平坦的大草原上疾速奔跑近半个小时，而猎豹的最大速度只能维持三分钟。
马科动物从多趾逐渐演变为单趾，真的是说明现代仅存的单趾的马比其祖先种更进步、更好吗？对于曾经最为繁盛的三趾的马而言，其侧趾可以分散中趾承受的压力，从而在森林和泥泞的沼泽中起到支撑稳定的作用。让我们再来回顾一下马科动物运动方式的演变历程吧，始祖马在始新世是趾行的，步态似貘，这很适于生活在当时遍布森林的环境中。而在温暖湿润的上新世，单趾的马不一定比三趾的马更能适应当时的环境。所以，始新世的始祖马、中新世三趾的马和现在单趾的马在其各自所处的时代都很成功，完美地适应着各自所处的生态环境。如果非要在庞大的马科家族中分出个胜负的话，那么曾经在地球上生活了三千多万年的三趾的马应该是当仁不让的最大赢家。
牙齿和消化系统的演化——如何成为斩草利器？
马科动物另一个关键的演化趋势是不断变高的颊齿和与之相伴的食物结构的粗糙化。始祖马的颊齿是典型的低冠齿，多以柔软的嫩叶为食；而现在野生的马大多都生活在干旱的地区，以粗糙草类为食。从中新世中后期开始，马的颊齿就发生了极大的形态转变，牙齿大小和齿冠高度像体型一样翻了几倍，逐渐适应了开阔环境中的草类资源。
不过，对于古生物学的化石形态鉴定而言，三趾马和真马之间除了趾数的差别之外，还有一个最明显的鉴定特征——即上颊齿的原尖是否孤立。若一颗马的上牙咬合面上存在独立的原尖——即上颊齿咬合面上的一个牙釉质形成的小圆圈，那它就属于三趾马；如果这个釉质圈没有独立出来，那就是真马。因为头后骨骼的化石鉴定难度较大，一般也很难发现保存完整的材料，所以古生物学中对这些部位的研究受到了很大的限制。而哺乳动物的牙齿则是身体中最坚硬的部分，也最容易保存。因此，作为最常发现和保存状态相对较好的化石材料，哺乳动物牙齿（包括不同种类的马牙）的研究程度最高，不过在专门研究马的古生物学家眼中，马牙的鉴定特征可不像原尖这么简单粗暴，光是描述咬合面上牙釉质的不同部位就有几十种专有名词，更不用说每个种类之间细微的差别了。
三趾马（A）和真马（B）上颊齿的咬合面示意图，箭头所指为二者不同的原尖类型（Macfadden，1992）
除了这些明显的外在形态特征，包括马科动物在内的奇蹄类动物还在演化过程中发育出独特的盲肠消化系统，使得它们能比牛、羊等偶蹄类反刍动物更适应于低营养高纤维的植物资源。奇蹄类和偶蹄类动物之间最核心的两大差别就在于之前所述的肢骨形态和接下来要展开来讲的消化系统，我们分别以马和牛这两种现在最常见的家畜为例。
牛是复胃反刍动物，有瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃4个胃室。瘤胃是牛的第一个胃，在四个胃中的体积最大，占了整个胃面积的80%。牛胃的大容量给它们的内脏系统带来了较大的负担，但是也在现代食客们的餐桌上增添了多种高级食材。以涮火锅为例，被人们称为“牛毛肚”、吃起来的口感韧性比较高的表面布满小疙瘩状的就是牛的瘤胃；而形似整齐排列的百叶窗、俗称“牛百叶”的则是牛的第三个胃。
纤维素是植物细胞壁的主要结构成分，由葡萄糖组成，是自然界中分布最广、含量最多的一种多糖。不过，大多哺乳动物（包括人在内）都无法直接分解利用植物中的纤维素。因此，这两类有蹄动物的消化系统都演化出了相应的发酵器官，来处理这种作为食草动物每天摄入的主要食物。牛等反刍类动物的发酵在第一个胃——瘤胃中进行，而马的则在盲肠中。瘤胃和盲肠的主要功能都是消化纤维素，二者的工作效率也相差不大；但是，二者之间最主要的区别在于其在各自的消化系统中所处的位置——牛的瘤胃位于消化系统的前端、小肠之前，而马的盲肠则分布在小肠之后，这就是前端发酵和后端发酵的区别——发酵室与吸收营养物质的小肠的相对位置。
一头中等体格的牛，其胃容量能达到135-180升，而体型稍大的牛胃容量可达180-270升。与此相比，马的胃容量却只有8-15升。牛的消化道占身体体重的40%，而马则只占15%。牛庞大的消化系统给身体带来了比较大的负担，其优势是对食物的充分消化和超强的吸收营养的能力，高营养的物质在到达牛的小肠（主要的营养吸收器官）之前，会经过多重处理，不同的胃之间还有很多孔隙结构，像筛子一样分离不同的营养物质并碾碎食物；经过了层层分解和处理后，使小肠可以充分吸收其中的养分，使食物中的养分可以被最大程度地利用。所以牛的大肠直径比马小很多，因为食物到达牛大肠的时候已经很细碎了；而相比于狭小的胃，马的肠道系统却很大。除了庞大的体积和质量，牛对食物高消化吸收率的另一个代价是食物在体内完成循环需要很长的时间，食物在牛的消化系统中完全通过需要70-90小时，而在马的消化道中这一过程仅需约48小时。因此，在相同时间内牛的进食量比马小的多；这也意味着，在消化高纤维的营养含量较低的粗糙食物时，牛需要的时间会更长，所以在其消化系统中留给其他高营养食物的空间就越小。
综合看来，可以发现马和牛在进食方面采取了两个完全不同的策略。马的胃比较小，但是食物通过得快、消化吸收差，所以它们采取的策略是高效率低利用率——吃得更多、更快、更粗糙，通过不停地进食以满足身体所需的能量。而牛的策略则刚好相反——低效率高利用率——也就是吃得更好、更少、反刍倒嚼、慢消化。在食物短缺时，牛的这种消化方式可以成为一个优势。而当生存环境比较差、植物资源质量低时，马可以依赖大量粗糙的植物生存，而牛等反刍动物却很难在恶劣的生存环境中存活下去。学术界曾有一种观点认为反刍类动物的消化生理特征要比马这一类动物更进步，是使其兴盛至今的一大优势。然而，自然界中生物的发展规律相当复杂，我们只能说，在不同的生活环境中，这两种消化方式各有其优势。
为了吃进去更多食物，食草动物需要尽可能地增大咀嚼面积，大概有四种方法：通过牙变大来增大咀嚼面积、通过增加表面粗糙度来让牙齿更耐磨、通过让前臼齿长成臼齿的样子来增强咀嚼能力、让牙齿变高以延长使用时间。现代马共有24颗颊齿，都是整齐排列的长方体状的高冠齿，咬合面形态复杂，颊齿大多终身生长。如果仔细留心过牛和羊的牙齿，我们会发现牛羊的牙齿没有马牙高、大，咬合面的形态简单，而且每一侧的6颗颊齿中前三颗颊齿比后三颗小（可以张开自己的嘴看看，在人类的口腔中前臼齿也比其后的臼齿小得多）。而马在这一方面的演化可以说是非常极端和超前，远在距今约3300万年前的早渐新世，马的祖先就已经完成了前臼齿的臼齿化，拥有了24颗差不多一样大的整齐密布的大牙。所以马牙的长度占整个头长的比例很高，这就是为什么我们形容一个人的脸长得长时会将其比拟成驴和马；马和驴的脸确实很长，因为它们的牙太大了呀！
在漫长的演化史中，马的体型、运动方式、消化系统等各个方面都经历了巨大的变化。它们既见证了地球历史的沧海桑田，也在这样的乾坤巨变中起起伏伏。随着海平面的升降，它们往来于不同的陆地之间，开疆拓土、繁衍子孙。在人类文明兴起之后，它们驰骋疆场、气势昂扬，在与人类的长久相伴中书写了另一章传奇。
作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所